Fotosentez: Fotosentezin Canlılar Açısından Önemi ve Fotosentezin Anlaşılmasına Katkı Sağlayan Bilim İnsanları (12.2.2.1)

Fotosentez, ışık enerjisi kullanılarak karbondioksit ve sudan glikoz gibi organik moleküllerin üretilmesidir. Bu süreç kara bitkilerinde, yeşil, kırmızı ve kahverengi alglerde, diatomlarda, öglena gibi bazı protistlerde ve siyanobakterilerde görülür. Ökaryot canlılarda fotosentez kloroplast organelinde gerçekleşir; prokaryot siyanobakterilerde ise kloroplast bulunmaz, fotosentetik pigmentler hücre zarının içe doğru katlanmasıyla oluşan zar sistemlerinde yer alır. Işığı soğuran temel pigment klorofildir. Mor ve yeşil kükürt bakterileri de ışık enerjisini kullanır, ancak elektron kaynağı olarak su yerine hidrojen sülfür kullandıkları için oksijen açığa çıkarmaz; bu tür fotosenteze oksijensiz fotosentez denir.

Oksijenli fotosentezin genel denklemi şöyle yazılır: 6CO₂ + 12H₂O + ışık enerjisi → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O. Denklemin her iki tarafındaki suyun sadeleştirilmesiyle 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ biçimi de kullanılır; ancak 12 su molekülü yazılan biçim, açığa çıkan oksijenin tamamının sudan geldiğini daha doğru gösterir. Fotosentez, küçük ve düşük enerjili moleküllerden büyük ve yüksek enerjili bir molekül kurulan anabolik ve dışarıdan enerji alan endergonik bir süreçtir. Bir mol glikozun kimyasal bağlarında yaklaşık 686 kcal enerji depolanır. Oksijenli solunum bu sürecin tersi yönünde yürür: Glikoz yükseltgenir, depolanan enerji açığa çıkar ve geçen haftalarda öğrendiğimiz gibi ATP'ye aktarılır.

Fotosentezle üretilen glikoz bitkide yalnızca bir başlangıç molekülüdür. Glikozun bir kısmı hemen solunumda kullanılarak bitkinin ATP gereksinimini karşılar; bir kısmı nişasta hâlinde depolanır, bir kısmı hücre çeperinin yapı taşı olan selüloza dönüştürülür, bir kısmı da sakkaroz hâlinde floem aracılığıyla kök, meyve ve tohum gibi fotosentez yapmayan organlara taşınır. Bitki, topraktan aldığı azot, fosfor ve kükürt gibi mineralleri glikozdan türeyen karbon iskeletlerine ekleyerek amino asit, yağ, nükleotit ve vitamin gibi tüm organik moleküllerini üretir. Yani fotosentez, bitkinin bütün organik maddesinin ham maddesini sağlar. Fotosentezin ışığa bağımlı ve ışıktan bağımsız tepkimeleri gelecek hafta şema üzerinde ayrıntılı olarak incelenecektir.

Canlılar beslenme biçimlerine göre iki büyük gruba ayrılır. Kendi organik besinini inorganik maddelerden üretebilen canlılara ototrof (üretici), besinini hazır organik maddelerden sağlayanlara heterotrof (tüketici) denir. Ototrofların çok büyük çoğunluğu fotosentez yapar; geçen hafta öğrendiğimiz kemosentetik bakteriler ise hidrotermal bacalar gibi ışığın ulaşmadığı ortamlarda sınırlı bir üretim sağlar. Bu nedenle hayvanların, mantarların ve heterotrof bakterilerin tükettiği organik maddenin neredeyse tamamı, doğrudan ya da dolaylı olarak fotosentezden gelir. Ot yiyen bir koyun bitkinin fotosentez ürününü doğrudan, koyunu avlayan bir kurt ise aynı ürünü dolaylı olarak kullanır. Ölü organizmaları ayrıştıran mantar ve bakteriler de sonuçta fotosentezle kurulmuş organik maddeden enerji elde eder.

Ekosistemde enerji akışı tek yönlüdür: Güneş'ten gelen ışık enerjisi üreticiler tarafından kimyasal enerjiye dönüştürülür ve besin zinciri boyunca bir basamaktan diğerine aktarılır. Ancak her canlı aldığı enerjinin büyük bölümünü kendi solunumunda, hareketinde ve vücut ısısını korumada kullanır; bu enerji sonunda ısı olarak ortama verilir ve geri kazanılamaz. Bir besin basamağından sonrakine ortalama olarak enerjinin yalnızca yaklaşık %10'u aktarılır. Bu yüzden besin zincirleri genellikle dört-beş basamaktan uzun olmaz ve üst basamaklarda birey sayısı ve toplam biyokütle azalır. Madde ise ekosistemde döngüseldir: Ayrıştırıcılar organik maddeyi parçalayarak karbon, azot ve fosforu yeniden üreticilerin kullanabileceği inorganik hâle getirir; ışık enerjisinin sürekli girişi olmasaydı bu döngü de dururdu.

Üreticilerin fotosentezle belirli bir sürede ürettiği toplam organik maddeye brüt birincil üretim denir. Bitki bu ürünün bir kısmını kendi solunumunda harcar; geriye kalan ve büyüme, depolama ya da tüketicilere aktarılma için kullanılabilen kısma net birincil üretim denir (net üretim = brüt üretim − üreticinin solunumu). Bir ekosistemin taşıyabileceği tüketici sayısını net birincil üretim belirler. Tropikal yağmur ormanları ve mercan resifleri gibi ekosistemlerde net üretim çok yüksekken çöllerde ve kutup bölgelerinde düşüktür. Bu bilgi, fotosentezin yalnızca bitkinin değil bütün ekosistemin enerji bütçesini belirlediğini gösterir: Fotosentez azaldığında önce otçullar, ardından etçiller ve ayrıştırıcılar etkilenir.

Dünya'nın ilk atmosferinde serbest oksijen yok denecek kadar azdı. Suyu elektron kaynağı olarak kullanan ve oksijen açığa çıkaran ilk canlılar siyanobakterilerdir. Siyanobakterilerin milyonlarca yıl boyunca ürettiği oksijen önce okyanuslardaki çözünmüş demiri yükseltgeyerek çökeltti; bu çökeltiler bugün bantlı demir oluşumları olarak kayaçlarda izlenebilmektedir. Yaklaşık 2,4 milyar yıl önce oksijen atmosferde birikmeye başladı; bu döneme Büyük Oksidasyon Olayı denir. Oksijen birikimi canlılık tarihini kökten değiştirdi: Oksijenli solunum mümkün hâle geldi. Geçen hafta gördüğümüz gibi oksijenin son elektron alıcısı olması, bir glikozdan fermantasyona göre çok daha fazla ATP elde edilmesini sağlar; bu enerji bolluğu büyük ve karmaşık çok hücreli canlıların evrimine zemin hazırlamıştır.

Atmosferde biriken oksijenin bir kısmı stratosferde Güneş'in morötesi (UV) ışınlarının etkisiyle ozona (O₃) dönüşür. Ozon tabakası canlılar için zararlı olan morötesi ışınların büyük kısmını süzer ve DNA'yı bu ışınların hasarından korur. Bu koruyucu kalkan oluşmadan önce yaşam büyük ölçüde suyun koruyucu katmanı altında sürüyordu; ozon tabakası, bitkilerin ve hayvanların karaya yayılmasını kolaylaştırmıştır. Fotosentezin evrimsel önemi bununla da sınırlı değildir: Endosimbiyoz kuramına göre ökaryot hücreler, fotosentez yapan bir siyanobakteriyi içlerine alıp ortak yaşama başlayarak kloroplasta sahip olmuştur. Bugün tüm bitki ve alglerin kloroplastları bu ortak geçmişin izlerini, kendi DNA'ları ve ribozomlarıyla taşır.

Fotosentez günümüzde karbon döngüsünün en büyük karbon bağlama yoludur. Üreticiler her yıl atmosferden ve sudan yaklaşık 100 milyar tonun üzerinde karbonu organik maddeye bağlar; solunum, ayrışma ve yanma ise bu karbonu yeniden CO₂ olarak atmosfere geri verir. Doğal dengede bu iki yön birbirini büyük ölçüde karşılar ve atmosferde oksijen yaklaşık %21, karbondioksit yaklaşık %0,04 düzeyinde kalır. Okyanuslardaki mikroskobik fitoplankton küresel fotosentezin yaklaşık yarısını gerçekleştirir; bu nedenle oksijenin önemli bir kısmı ormanlardan değil denizlerden gelir. Kuzey yarım kürede ilkbahar ve yazın fotosentezin artmasıyla atmosferdeki CO₂ derişimi azalır, kışın ise yükselir. Fosil yakıtların yakılması ve ormansızlaşma bu dengeyi bozarak CO₂ derişimini artırmakta, sera etkisini güçlendirmekte ve iklim değişikliğine katkıda bulunmaktadır. Ormanların ve okyanusların korunması, fotosentezin bu dengeleyici rolünü sürdürmenin en doğal yoludur.

İnsanlığın besin güvenliği doğrudan fotosenteze bağlıdır. Dünya nüfusunun aldığı enerjinin büyük kısmı buğday, pirinç ve mısır gibi tahıllardan gelir; bu tahılların nişastası fotosentezle üretilen glikozun depolanmış biçimidir. Et, süt, yumurta ve balık gibi hayvansal besinler de hayvanların tükettiği bitkisel maddeye, yani dolaylı olarak fotosenteze dayanır. Besin piramidi kuralı gereği aynı tarım alanından bitkisel besinle hayvansal besine göre daha fazla insan beslenebilir. Tarımda verimi artırmak için uygulanan sulama, gübreleme, seralarda yapay aydınlatma ve sıcaklık denetimi gibi yöntemlerin ortak amacı bitkinin fotosentez kapasitesini en üst düzeye çıkarmaktır. Kuraklık, aşırı sıcaklar ve toprak kaybı ise fotosentezi azaltarak ürün kaybına ve gıda fiyatlarında artışa yol açabilir.

Fotosentez yalnızca besin değil, sayısız ham madde de sağlar. Pamuk ve keten lifleri büyük ölçüde selülozdan oluşur; odun ise kereste, mobilya ve kâğıt üretiminin temelidir. Bitkisel yağlar, doğal kauçuk, reçineler ve boyalar da fotosentez ürünlerinden türetilir. Birçok ilacın etken maddesi ilk kez bitkilerden elde edilmiştir: Örneğin söğüt kabuğunda bulunan salisilik asit türevleri, ağrı kesici aspirinin geliştirilmesine öncülük etmiştir. Kömür, petrol ve doğal gaz gibi fosil yakıtlar ise milyonlarca yıl önce yaşamış bitki, alg ve planktonların fotosentezle ürettiği organik maddenin yer altında basınç ve sıcaklık etkisiyle dönüşmesiyle oluşmuştur. Bu yüzden fosil yakıtlar için depolanmış güneş enerjisi benzetmesi yapılır; bir arabanın motorunda yanan yakıt, aslında çok eski bir fotosentezin enerjisini açığa çıkarmaktadır.

Fosil yakıtların sınırlı olması ve atmosferdeki CO₂ derişimini artırması, bilim insanlarını fotosenteze dayalı yeni enerji kaynakları aramaya yöneltmiştir. Şeker kamışı ve mısırdan elde edilen biyoetanol, bitkisel yağlardan ve alglerden üretilen biyodizel bu arayışın örnekleridir. Biyoyakıtlarda yanma sırasında açığa çıkan CO₂, bitkinin büyürken atmosferden aldığı CO₂ kadardır; ancak gıda üretimi için kullanılan arazilerin yakıt bitkilerine ayrılması tartışmalıdır. Araştırmacılar ayrıca güneş ışığıyla sudan hidrojen ve diğer yakıtları üretmeyi hedefleyen yapay fotosentez sistemleri ve fotosentez verimi artırılmış ürün bitkileri üzerinde çalışmaktadır. Fotosentezin önemini sorgularken şu sorular üzerinde düşünmek yararlıdır: Ormanlar yok olursa yalnızca oksijen mi azalır? Okyanus kirliliği fitoplanktonu nasıl etkiler? Tüketim alışkanlıklarımız fotosentezle üretilen kaynakları ne kadar hızlı tüketiyor?

Bitkilerin nasıl beslendiği sorusu yüzyıllarca yanıtsız kaldı. Antik çağdan beri yaygın olan görüşe göre bitkiler besinlerini topraktan alıyordu. Bu görüşü deneyle sınayan ilk bilim insanlarından biri Flaman hekim ve kimyacı Jan Baptista van Helmonttur. Van Helmont, tarttığı yaklaşık 90,7 kg kuru toprağı bir saksıya koyup yaklaşık 2,3 kg'lık bir söğüt fidanı dikti ve beş yıl boyunca yalnızca yağmur suyuyla suladı. Sürenin sonunda söğüt yaklaşık 76,7 kg'a ulaşmış, toprak ise yalnızca yaklaşık 57 g azalmıştı. Van Helmont bitkinin kütlesinin topraktan değil sudan geldiği sonucuna vardı; deney ölümünden sonra 1648'de yayımlandı. Sonuç kısmen doğruydu, çünkü su gerçekten fotosentezin ham maddesidir; ancak van Helmont havadaki gazları hesaba katmamıştı. Bugün bitkinin kuru kütlesinin büyük kısmının havadan alınan karbondioksitten geldiğini biliyoruz. 1727'de İngiliz bilim insanı Stephen Hales, bitkilerin beslenmesinde havanın da rol oynayabileceğini ileri sürerek bu eksikliğe dikkat çekti.

1771'de İngiliz din adamı ve kimyacı Joseph Priestley, kapalı bir cam fanus içinde yanan mumun kısa sürede söndüğünü ve fanusa konan farenin uzun süre yaşayamadığını gözledi. Fanusa bir nane dalı koyduğunda ise birkaç gün sonra mumun yeniden yakılabildiğini, farenin de yaşamını sürdürebildiğini gördü. Priestley bitkilerin, mum ve hayvanların “bozduğu” havayı iyileştirdiği sonucuna vardı. Priestley 1774'te oksijen gazını da elde etmiş, ancak dönemin yaygın kuramı nedeniyle onu farklı adlandırmıştır; gazın oksijen olarak tanımlanması Fransız kimyacı Antoine Lavoisier'nin çalışmalarıyla olmuştur. Priestley'in deneyleri her zaman aynı sonucu vermiyordu; bunun nedenini 1779'da Hollandalı hekim Jan Ingenhousz buldu. Ingenhousz yüzlerce deneyle bitkilerin havayı yalnızca ışıkta ve yalnızca yeşil kısımlarıyla iyileştirdiğini, karanlıkta ise tıpkı hayvanlar gibi havayı bozduğunu gösterdi. Böylece fotosentez ile solunumun ayrımına ilk kez dikkat çekilmiş oldu.

Bulmacanın diğer parçaları kısa sürede tamamlandı. 1782'de İsviçreli din adamı ve bilim insanı Jean Senebier, bitkilerin havayı iyileştirmesi için “sabit hava” adı verilen karbondioksitin gerekli olduğunu, suda çözünmüş karbondioksit arttığında açığa çıkan oksijenin de arttığını gösterdi. 1804'te İsviçreli bilim insanı Nicolas-Théodore de Saussure, bitkilerin aldığı karbondioksit ile verdiği oksijen miktarlarını ve bitkinin kütle artışını dikkatle ölçtü. Bitkinin kazandığı kütlenin aldığı karbondioksitin kütlesinden fazla olduğunu bularak suyun da organik maddeye katıldığı sonucuna ulaştı. Böylece 19. yüzyılın başında fotosentezin girdi ve çıktıları büyük ölçüde belirlenmişti: Karbondioksit + su + ışık → organik madde + oksijen. Bu süreç, bilimsel bilginin tek bir dâhinin buluşuyla değil, birbirinin eksiğini tamamlayan pek çok araştırmacının birikimiyle oluştuğunu gösteren güzel bir örnektir.

19. yüzyılda fotosentez, girdi ve çıktılarının ötesinde enerji ve hücre düzeyinde incelenmeye başlandı. 1817'de Fransız kimyacılar Pierre-Joseph Pelletier ve Joseph Bienaimé Caventou, yapraklardaki yeşil pigmenti ayırarak ona “yeşil yaprak” anlamına gelen klorofil adını verdi. 1845'te Alman hekim Julius Robert Mayer, enerjinin korunumu ilkesinden yola çıkarak bitkilerin ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürüp depoladığını ileri sürdü. 1860'larda Alman bitki fizyoloğu Julius von Sachs, yaprakları iyotla test ederek nişastanın ışıkta ve kloroplastların içinde oluştuğunu, karanlıkta bekletilen yapraklarda ise azaldığını gösterdi; böylece fotosentezin kloroplastta gerçekleştiği anlaşıldı. 1915'te Alman kimyacı Richard Willstätter, klorofilin yapısını ve magnezyum içerdiğini aydınlatan çalışmalarıyla Nobel Kimya Ödülü'nü aldı.

1882'de Alman fizyolog Theodor Wilhelm Engelmann, zarif bir deney tasarladı. İpliksi bir yeşil algi mikroskop altına yerleştirdi ve bir prizmayla ışığı renklerine ayırarak algin farklı bölgelerine farklı renkte ışık düşürdü. Ortama oksijene doğru hareket eden aerobik bakteriler ekledi. Bakteriler en çok kırmızı ve mavi-mor ışık alan bölgelerde, en az ise yeşil ışık alan bölgelerde toplandı. Bu sonuç, fotosentezin en çok klorofilin soğurduğu kırmızı ve mavi ışıkta gerçekleştiğini, yansıtılan yeşil ışığın ise fotosentezde az etkili olduğunu gösterdi. 1930'larda Hollandalı-Amerikalı mikrobiyolog Cornelis van Niel, su yerine hidrojen sülfür kullanan ve oksijen yerine kükürt açığa çıkaran mor kükürt bakterilerini inceleyerek, yeşil bitkilerde açığa çıkan oksijenin karbondioksitten değil sudan gelebileceğini ileri sürdü.

Van Niel'in hipotezi kısa sürede deneylerle desteklendi. 1937'de İngiliz biyokimyacı Robin Hill, yapraklardan ayırdığı kloroplastların ışıkta, ortamda karbondioksit olmasa bile demir tuzları gibi bir elektron alıcısı bulunduğunda oksijen açığa çıkardığını gösterdi; bu olay Hill tepkimesi olarak bilinir. 1941'de Samuel Ruben ve Martin Kamen, ağır oksijen izotopu (oksijen-18) ile işaretlenmiş su verilen alglerin açığa çıkardığı oksijenin işaretli olduğunu, işaretli karbondioksit verildiğinde ise açığa çıkan oksijenin işaretsiz kaldığını göstererek oksijenin sudan geldiğini kesinleştirdi. 1954'te Daniel Arnon, ayrılmış kloroplastların ışıkta ATP sentezlediğini göstererek fotofosforilasyonu kanıtladı. 1940'ların sonu ve 1950'lerde Melvin Calvin, Andrew Benson ve James Bassham, radyoaktif karbon-14 ile işaretlenmiş karbondioksit verdikleri alglerde karbonun organik maddeye bağlanma yolunu adım adım izledi; Calvin bu çalışmayla 1961'de Nobel Kimya Ödülü'nü aldı. 1988'de ise Johann Deisenhofer, Robert Huber ve Hartmut Michel, bir bakterinin fotosentetik tepkime merkezinin üç boyutlu yapısını belirleyerek Nobel Kimya Ödülü'nü paylaştı. Bu buluşların ayrıntılı tepkime sırası gelecek hafta fotosentez şeması üzerinde ele alınacaktır.